Продолжительность жизни и физиологическое состояние пчел в нормальной семье в течение года.

1. Обоснование темы и обзор литературы.

В странах умеренной зоны в семье пчел на протяжении года сменяется несколько поколений пчел, которые отличаются друг от друга по продолжительности жизни, физиологическому развитию, питанию и поведению. Особенно резко различаются между собой летние и зимние пчелы.

Летние пчелы живут недолго, продолжительность их жизни 5—8 недель. Только па протяжении первых 10 дней жизни они питаются пыльцой, и только в течение пер­вой части жизни, когда они являются пчелами-кормили­цами, их кормовые глоточные железы хорошо развиты.Жировое тело у летних пчел, как правило, не развивается. Продолжительность жизни зимних пчел значительно боль­ше, она доходит до 6—8 месяцев. Родившиеся осенью пчелы усиленно питаются пыльцой, мало или совсем не вы­полняют обязанностей кормилиц и обладают хорошо раз­витым, многослойным, снабженным белковыми и жировы­ми запасами жировым телом.

Точные сведения о продолжительности жизни пчел в нормальной семье можно получить только окраской пчел известного возраста.

По проведенным до сих пор наблюдениям, средняя про­должительность жизни летних моченых пчел была (в днях): 31,2; 22—33; 33,6—34,8; 20,0—24,2 и 23,9—32,9. Мак­симальная продолжительность жизни составляла (в днях): 22-55; 48; 40; 30,0-48,5; 51 и 45-89. Опыты с помечен­ными перезимовавшими пчелами дали значительно более высокие показатели (в днях): 190—201; 180—240; 220—285; 236; 304; 307-396 и 208-237.

Известную роль при этом также играет врожденное свойство отдельных семей, определяющее большую или меньшую продолжительность жизни. Так, швейцарские селекционеры стремятся путем отбора создать породу пчел, обладающую большей продолжительностью жизни, причем продолжительность жизни предпочитается чрез­мерной плодовитости. Важным вкладом в разработку проблемы явилась работа Эль-Диба, впервые экспери­ментально доказавшего, что пчелы различных пород различаются по продолжительности жизни. Он установил, что итальянские пчелы летом живут меньше, а зимой доль­ше, чем кавказские, краинские и «золотистые» итальянские. Последние оказались более долговечны летом и менее долго­вечны зимой, чем пчелы трех других испытываемых пород.

Причиной резкой разницы в продолжительности жиз­ни между летними и зимними пчелами считают большую активность и напряжение пчел в теплую пору года. Филлипе, например, сравнивает пчелу с электрическим эле­ментом, который, будучи однажды «заряжен», дает энер­гию до тех пор, пока не истощится, причем восполнить затраченную энергию невозможно. Таким образом, про­должительность жизни пчел обратно пропорциональна выполняемой ими работе, т.е. расходуемой энергии, при­чем работа заключается главным образом в полетах за взятком.О природе ограничивающих факторов и при­чине быстрого изнашивания летних пчел известно мало. Считают, что причина этого заключается, с одной сторо­ны, в процессах обмена веществ, а с другой стороны — в прогрессирующем с возрастом расстройстве части нервных клеток в головном мозге пчелы. Число нервных клеток в обонятельных долях и в нижнем глоточном нервном узле с возрастом, как установлено, снижается на 35%, что приблизительно соответствует старческой ре­дукции нервных клеток в малых полушариях головного мозга человека. Далее установлено, что ни влияние хо­линестеразы, ни влияние кислых и щелочных фосфатов не могут рассматриваться как факторы, определяющие физиологическую старость пчелы. Гистологическими иссле­дованиями мозга рабочих пчел различных возрастов по­казано, что явление старения пчелы берет начало не в головном мозгу, но основано на процессах обмена веществ, которые отражаются и на нервных ганглиях.

Винкель предполагает несколько оригинальную тео­рию «рабочей смерти» пчел. Он считает, что хотя в прин­ципе продолжительность жизни пчелы находится в пря­мой зависимости от выполняемой ею вне улья работы, это соответствует действительности только при продол­жительном обильном взятке. При климатических усло­виях, при которых происходят частые перерывы во взятке, пчелам, как и другим живым существам, предостав­ляется возможность вновь восполнить затраченную энер­гию.

Нет недостатка в наблюдениях практиков, опровергаю­щих своими наблюдениями теорию «рабочей смерти» пчел. Еще в 1888 г. Ребер, связывая продолжительность жизни с уходом за расплодом писал: «Если семья имеет хорошую матку, но мало пчел, то в семье будет расплода больше, чем пчелы в состоянии воспи­тать, не перенапрягая себя. Выделение молочка — вот требо­вание, которое пчелы должны выполнить, Выделяющие молочко пчелы выбиваются из сил, чтобы накормить имею­щихся личинок. Если затем наступает время взятка, пчелы в улье тают, как снег на солнце, если даже погода благоприятная. Этот процесс случается и в разгаре лета. В улье нет лётных пчел — только пчелы-кормилицы, т.е. и без того короткая жизнь пчел укорачивается еще боль­ше, до ужасающе незначительного срока. Дело доходит до того, что продолжительность жизни пчел равняется периоду кормления. Из-за недостатка лётных пчел кормилицы сами начинают вылетать в поле и поги­бают».

60 лет спустя Фаррар писал о зимних пчелах: «Нормальная семья имеет около 30 000 пчел, которые образуют зимний клуб. Так как они кормили мало или совсем не кормили расплода, то они физиологически моло­ды и способны жить многие месяцы, тогда как при летних условиях средняя продолжительность жизни 5 недель. Воспитание расплода укорачивает жизнь пчел больше, чем любая другая деятельность».

В этой связи следует также упомянуть проведенные в последние годы в Канаде опыты по зимовке пчел. Искус­ственно созданные семьи в этих опытах состояли или исключительно из молодых, родившихся не ранее августа, пчел, или из более старых пчел, которые перед началом опыта (в начале августа) работали в поле. Результаты этих опытов показали, что семьи, состоявшие из старых пчел, перезимовали так же хорошо, как и семьи из моло­дых пчел, т. с. возраст и выполняемая работа идущих и зиму осенних пчел не оказали решающего влияния на исход зимовки.

Какое незначительное влияние па продолжительность жизни пчел оказывает их лётная деятельность вне улья, показали излагаемые ниже опыты. В одном из них велись наблюдения за продолжительностью жизни меченых пчел в нормально летающих семьях четырех пород. Лётный се­зон был разделен на три части: предвзяточный период, главный взяток и послевзяточный период (главный взяток с начала июня до конца июля). Разница в продолжитель­ности жизни пчел в периоды перед главным взятком и во время главного взятка была только 3,7—6,2 дня. Разница в максимальной продолжительности жизни составила 4—8 дней. Несколько больше была разница в продолжи­тельности жизни по сравнению с периодом после главного взятка. Повышенные величины продолжительности жиз­ни связаны, однако, с приближающейся зимовкой.

Подобные же результаты были получены в другом опы­те с помеченными в двух параллельных семьях пчелами, причем пчелы одной семьи могли летать за взятком це­лый день, а пчелы другой — только во второй половине дня. Средняя продолжительность жизни «долго работав­ших пчел» составила 15,0—24,2 дня (в среднем 20,0 дней); «мало работавших»—от 18 до 28,9 дней (в среднем 22,4 дня). Максимальная продолжительность жизни «долго риботавших пчел» была в среднем 40,0 дней, а «мало работавших»— 44,8 дня.

В обоих опытах разница в продолжительности жизни пчел, занятых на медосборе более длительное время, и пчёл, работающих на медосборе более короткий срок, бы­ла очень незначительна, во всяком случае ничтожна по сравнению с разницей в продолжительности жизни лет­них и зимних пчел. Видимо, изнашивание пчел на медо­сборе во время взятка не может оказать решающего влия­ния на продолжительность их жизни, и теория «изнаши­вания» не объясняет разницы в продолжительности жизни летних и зимних пчел.

Правильность вывода о том, что уменьшение продол­жительности жизни пчёл обусловлено прежде всего первым периодом ее жизни, т.е. периодом ухода за расплодом, подтверждается наблюдениями за продолжительностью жизни пчел в семьях без расплода.

В семьях, по какой-либо причине не имеющих распло­да, пчелы живут до года. Они делают запасы пыльцы и меда и сохраняют способность воспитывать расплод. Имеет­ся сообщение об одной такой перезимовавшей семье, в ко­торой помеченные и подсаженные осенью пчелы прожили 307—396 дней ( т. с. 10—13 месяцев). Молодая неплодная матка с небольшим числом пчел прожила в одном улейке, имеющем открытый леток, с конца мая до середины авгу­ста, причем она не откладывала яиц. При исследовании одной матки, присланной в Либефольдский институт, ока­залось, что она по причине закупорки яйцевода не в сос­тоянии откладывать яйца. При подробном исследовании присланных вместе с ней пчел, которым при отправке в конце августа было по меньшей мере 3 месяца, обнаружи­лось, что они имеют все признаки «зимних пчел», т. о. у них были полностью развитые глоточные железы и многослойное, с запасами питательных веществ жировое тело (среднее для глоточных желез — 3,35, жирового тела — 3,95).

Известны работы, которыми показано, что усиленное кормление пыльцой дает тот же результат, что и отсутствие расплода. В подопытную семью, имеющую матку, были подсажены молодые меченые пчелы. Запечатанный рас­плод немедленно удалялся. Благодаря этому семья не пополнялась молодыми пчелами, и подсаженные пчелы в течение многих недель вынуждены были ухаживать за открытым расплодом. Но поскольку семью усиленно кор­мили пыльцой, то помеченные пчелы достигли возраста 72—75 дней и к концу опыта у них были хорошо развитые глоточные железы.

Приведенные наблюдения позволяют предположить, что между уровнем питания, физиологическим состояни­ем и продолжительностью жизни пчел нормально летаю­щей семьи существует взаимосвязь. Это доказывается опи­санными выше опытами по кормлению пчел пыльцой, а также описанными ниже опытами с помеченными и подса­женными в улей в различное время года пчелами.

2. Методика опытов с нормально летающей семьей.

Проведенные в 1946—1951 гг. в Либефельде опыты с нормально летающими семьями проводились по следующей методике. От 1 до 3 тысяч выведенных в термостате и помеченных на грудке пчел подсаживали в семьи средней силы. Так как отдельные опыты растягивались на много месяцев, то к концу их в некоторых семьях нередко не хватало меченых пчел определенного возраста. Поэтому в опытах последующих лет (1950—1951) методику несколько изменили. Перед началом опыта в семьях пчел темной породы маток заменя­ли на маток итальянских пчел, имеющих светло-желтую окраску. Желтые матки оставались в семьях около 3 недель (считая с момента откладки первого яйца). Затем их уда­ляли и заменяли маткой пчел темной породы. Таким образом, в семье имелось достаточно пчел известного воз­раста, заметно отличающихся благодаря их светлой ок­раске от родившихся ранее или позднее пчел темной поро­ды. Меченые пчелы применялись для взятия проб только в первые 4 недели после начала опыта.

Подсаженные пчелы брались из улья для исследований только на определенном отрезке времени. 10—20 из них  тотчас умерщвляли, и у них исследовали глоточные железы, жировое тело и яичники. Остальных 20—50 пчел помещали в клеточки для наблюдения за продолжительно­стью их жизни. Корм таких пчел состоял из сахарного теста и воды. В качестве основы для оценки степени фи­зиологического развития служило состояние глоточных желез, жирового тела и яичников у только что родившихся пчел. Мерой продолжительности жизни являлась продол­жительность жизни пчел, помещенных в клеточки сразу после рождения.

В зимних опытах подопытных пчел подсаживали в нормальные, имеющие маток, семьи. В летних опытах подсаживали пчел в равных количествах в нормальные, имеющие маток, семьи с расплодом и в семьи, у которых была отобрана матка, с таким расчетом, чтобы к началу опыта у них не было расплода. Чтобы предотвратить воз­можность отрутневения пчел в безматочной семье, поверх гнездовых рамок помещали клеточку с маткой и несколь­кими подсаженными к ней пчелами (клеточку помещали сверху над расплодом). Ни в одном опыте из четырех не наблюдалось откладывания яиц рабочими пчелами в без­маточной семье.

Результаты опытов приводятся далее в средних вели­чинах продолжительности жизни пчел после различного срока пребывания их в свободно летающей семье и в средних показателях, характеризующих их физиологическое состояние (степень развития глоточных желез и жирово­го тела). В результатах опытов 1950—1951 гг., кроме того, приводятся данные о степени развития яичников.

3. Опыты с пчелами во время зимовки.

Первый опыт, проведенный в августе 1945 г., с пче­лами, помеченными и подсаженными в семью, готовя­щуюся к зимовке, дал поразительный результат. Пчелы, которые по своей природе должны были жить короткий срок, после 28-дневного пребывания их в идущей в зи­мовку семье приобрели способность жить долгий срок. То же наблюдалось в опытах с молодыми мечеными пче­лами, подсаженными в нормально летающую семью в июле и августе. Из этого можно сделать вывод, что ро­дившиеся поздним летом пчелы долговечны не от рождения, а приобретают это свойство но время пребывания в семье, готовящейся к зимовке.

Опыты были продолжены и дополнены в последующие годы, причем помеченные поздним летом пчелы были под­сажены и нормально летающие семьи, откуда время от времени брались пробы их. Всего было проведено два законченных опыта с зимовкой пчел в 1946/47 и в 1950/51 гг. В третьем опыте (1947—1948 гг.) проверились только ре­зультаты зимовки.

Результаты опытов показали, что продолжительность жизни подсаженных пчел уже после 10-дневного пребыва­ния их в зимующей семье повышается и что это повышение продолжается до января.

В отдельных опытах у пчел, взятых из улья в феврале-марте, еще наблюдалась большая продолжительность жиз­ни, чем у пчел, посаженных и клеточки сразу после рож­дения (опыт 1951 г.). В других, напротив, не было установлено удлинения продолжительности жизни или наблюдалось заметное сокращение ее (опыт 1947 г.). Взятые из семьи в апреле и мае перезимовавшие пчелы жили в среднем меньше, чем пчелы, родившиеся осенью и взя­тые из семьи сразу после рождения. Статистическая обра­ботка величин продолжительности жизни не показала, од­нако, существенного укорачивания. Последние пчелы, помеченные и подсаженные в семьи в августе и сентябре, были найдены в них па 215—233-й день (через 7 месяцев) после посадки.

Одновременно с определением продолжительности жизни в этих опытах исследовалась также и степень физиоло­гического развития пчел. Уже после 10-дпевпого пребыва­ния в семье у молодых пчел были обнаружены полностью развившиеся глоточные железы и начавшее развивать­ся жировое тело. У пчел из проб, взятых с октября по февраль (1950/51 г.), а также и у пчел мартовской пробы оба органа достигли максимального развития. Только у пчел, взятых в марте и в апреле, начали проявляться признаки наступающей физиологической депрессии, но это касалось только жирового тела, глоточные же железы были, по-прежнему, максимально развиты. Даже обнару­женные 1 мая последние итальянские пчелы имели еще хорошо развитые глоточные железы, тогда как жировое тело уже значительно деградировало в своем развитии и средняя продолжительность жизни после помещения в клеточки была всего 16 дней. Подобный цикл развития жирового тела и глоточных желез у зимующих пчел опи­сан Лотмар.

Очевидно, запасные питательные вещества жирового тела пчел поддерживают железы в деятельном для воспи­тания весеннего расплода состоянии. Статистическая об­работка полученных данных подтвердила, что между продолжительностью жизни и степенью развития жирово­го тела существует очень тесная снизь, в то время как кор­реляция между продолжительностью жизни и степенью развития глоточных желез не надежна.

Уменьшение жирового тела пчел, взятых из семьи в предвесенний период, заметно на глаз при изготовлении препаратов, причем жировое тело кажется усеянным тем­ными точками. Рассмотренные при большом увеличении эти точки оказались эноцитами, которые, очевидно, мобили­зованы для расходования запасных питательных веществ жирового тела. Зеленая пигментация характерна для эноцитов старых перезимовавших пчел, у молодых пчел эноциты имеют желтую окраску. Скопления эноцитов нахо­дили и у старых маток. По мнению некоторых авторов, они играют роль секретирующих клеток, которые выделя­ют вещества, важные для обмена веществ у пчел и необ­ходимые для функций жирового тела.

Особенно интересно проследить за ходом развития яич­ников во время зимовки. Развитие яичников до извест­ной степени походит на развитие глоточных желез и жиро­вого тела, если даже яичники не доходят до стадии

полного развития и не начинают выделять яйца. Наиболее развитые яичники были обнаружены у пчел в декабре и в январе. Слегка повышенная степень развития их на­блюдается в ноябре и остается такой до апреля. Только у последних, обнаруженных 1 мая, пчел были найдены полностью дегенерировавшие яичники. В литературе со­держится сравнительно мало данных о яичниках перези­мовавших пчел. По некоторым данным, состояние яични­ков зимних пчел зависит от времени рождения пчел. У пчел, родившихся ранней осенью и перед зимовкой, мно­го летавших, уже в ноябре наблюдается дегенерация яич­ников, в то время как у пчел, родившихся поздней осе­нью, дегенерация яичников наступает только весной. Степень развития яичников во время зимовки остается очень низкой, а к весне повышается.

Развитие глоточных желез, жирового тола и яичников в зимних опытах было более выравнено, чем в опытах с пчелами в клеточках. Только у пчел, взятых из семьи в марте и апреле, наблюдались иногда значительные коле­бания в физиологическом развитии.

Описанный выше ход развития и дегенерации физиоло­гического состояния пчел во время зимовки подтвержда­ет и дополняет имеющиеся в литературе сведения.

Новым является то, что в результате опытов установ­лена связь между физиологическим состоянием и продол­жительностью жизни пчел в зимующей семье. С помощью кривой, характеризующей продолжительность жизни, и ранее опубликованных данных можно представить себе происходящие в семье процессы. У родившихся поздним летом и от рождения недолговечных пчел, в первые педели их жизни в семье, готовящейся к зимовке, максимального развития достигают вначале глоточные железы, а потом и жировое тело. Одновременно пчелы приобретают способ­ность долго жить. Быстрое физиологическое развитие и увеличение продолжительности жизни обусловливается, с одной стороны, усиленным питанием осенних пчел пыль­цой и, с другой стороны, полным отсутствием или наличием только небольшого количества нуждающегося в кормле­нии расплода. В наших климатических условиях пчелы достигают максимальной степени физиологического раз­вития и характерной для зимних пчел продолжительности жизни в ноябре и декабре. В таком состоянии они находят­ся до февраля. После этого в марте и в апреле начинается дегенерация жирового тела, сопровождаемая более медленной дегенерацией глоточных желез. Одновременно с этим происходит сокращение продолжительности жизни пчел: сначала (в марте) она становится равной продолжи­тельности жизни только что родившихся осенних пчел, а позднее (в апреле, мае) становится еще короче.

Нарушение «нормального» течения зимовки может при­вести к преждевременной дегенерации физиологического состояния пчел и вызвать укорочение их жизни. Так, например, нозематоз задерживает развитие глоточных желез и вызывает преждевременную дегенерацию жиро­вого тела. Кроме того, пчелы, больные нозематозом, жи­вут значительно меньше, чем здоровые. То же наблюда­лось автором при заболевании зимних пчел акарозом. 4 ноября 1948 г. и 13 января 1950 г. было проведено ис­следование физиологического состояния пчел из больных акарозом семой, присланных в Либефельд живыми. Пче­лы не были больны нозематозом, но на 90—100% были по­ражены акарозом. Исследование физиологического состоя­ния этих пчел дало следующие результаты: глоточные железы 2,30 и 2,45; жировое тело 2,05—2,10. Пчелы, взятые в то же время из здоровых семей в Либефельде, имели следующие показатели: глоточные железы 3,2— 3,6; жировое тело 3,5—4,2. Было бы интересно поставить специальные опыты для разрешения вопроса о влиянии акароза на продолжительность жизни и физиологическое состояние зимующих пчел.

4. Опыты с пчелами, проведенные в теплое время года.

Летние опыты прово­дились параллельно с двумя семьями: одной нормальной семьей, имеющей расплод и матку, и второй, у которой была отнята матка и к началу опыта не было открытого расплода. За период с 1949 по 1950 г. такие параллель­ные опыты были проведены четыре раза, причем начало опытов приходилось на май, июнь и август (рис. 16).

В июне было начато две серии опытов, причем в од­ной использовали меченых пчел, а в другой выводили пчел итальянской породы. В обоих сериях средняя про­должительность жизни пчел составляла 26,6 дня, глоточ­ные железы пчел при рождении были сравнительно хо­рошо развиты, жировое тело развито слабо, яичники не развиты совсем. Уже в первой пробе, взятой через 10 дней после подсадки молодых пчел в семьи, в физиологическом

состоянии и продолжительности жизни пчел из нормаль­ной семьи и из семьи без матки наблюдалось некоторое различие: в то время как в семье с маткой продолжитель­ность жизни пчел не изменялась или повысилась незна­чительно, у пчел из семьи без матки продолжительность жизни значительно возросла. Глоточные железы у пчел из обеих семей были хорошо развиты (как у кормилиц в нормальных семьях). Жировое тело было гораздо лучше развито у пчел из безматочной семьи. Интересно отметить, что у пчел в возрасте 10 дней, большей частью занятых воспитанием расплода, в нормальной семье также про­явилась некоторая тенденция к увеличению продолжи­тельности жизни. Яичники у пчел в обеих группах были, напротив, совершенно не развиты.

Еще более заметная разница между этими опытными семьями была обнаружена при исследовании четырех последующих проб (4—8 недель после подсадки молодых пчел). Продолжительность жизни помеченных пчел из семьи, имеющей матку, была невелика, их глоточные же­лезы и жировое тело начали уменьшаться. Как правило, после 30-го дня опыта уже невозможно было найти ни одной помеченной пчелы; только в серии опытов с итальян­скими пчелами (опыт 38, 1950) отдельные меченые пчелы попадались еще в улье на 43-й и 59-й день после начала опыта. Все же продолжительность их жизни сильно снизи­лась, а глоточные железы и жировое тело были в состоя­нии полной дегенерации. В семьях без расплода про­должительность жизни пчел, взятых из семьи и поса­женных в клеточки, после 4—8 недель опыта не измени­лась или заметно удлинилась.

Глоточные железы и жировое тело в этот период дос­тигли степени максимального развития, т. е. были в таком состоянии, в каком в нормальной семье они бывают то­лько у зимующих пчел (рис. 7). В то время как в семье, имеющей матку, после 60 дней опыта нельзя было найти ни одной меченой пчелы, в семье без матки они встреча­лись на протяжении многих недель. Последние пчелы были обнаружены на 167—188-й день после подсадки (т. е. приблизительно через 5,5—6 месяцев). Продолжитель­ность жизни этих пчел оставалась такой же, как у конт­рольных пчел, содержавшихся в клеточках с момента рож­дения и посаженных туда вскоре после рождения. Глоточ­ные железы и жировое тело у пчел из семей, лишенных расплода, до последнего момента оставалось па уровне максимального развития и вполне соответствовало уровню развития зимующих пчел.

В развитии яичников между пчелами семьи, имеющей матку, и безматочной семьи была замечена большая раз­ница. Из литературных источников известно, что у лет­них пчел из нормальных семей иногда обнаруживаются развитые яичники. Но до сих пор невозможно было уста­новить прямые связи между распределением работ в се­мье, силой семьи и колебаниями в пыльцевом взятке, с одной стороны, и степенью развития яичников, с другой стороны. Рабочие пчелы с развитыми яичниками особен­но часто встречаются в семьях, готовящихся к роению. В безматочных семьях рано или поздно появляются о боль­шом количестве рабочие пчелы с увеличенными яич­никами, причем нередко начинается откладка яиц. В безматочной семье может быть до 20—90% тру­товок.

В моих опытах у пчел, подсаженных в безматочную семью, не было обнаружено тенденции к развитию яични­ков. В семье без расплода первые пчелы с увеличенными яичниками были обнаружены только на 59-й день опыта, т. с. позднее, чем в опытах Гесса, который уже на 21-й день после отбора матки обнаружил в семье 22% трутовок. Максимальное развитие яичников наблюдалось только на 122—188-й день опытов, причем более половины исследован­ных пчел имели яичники в стадии 4—5. Во многих яични­ках, содержавших зрелые яйца, находились также жел­тые образования, упомянутые как corpora lutea. Рабо­чие пчелы откладывали в этот период яйца, из которых личинки, очевидно, не развивались. Во всяком случае, ни при одной проверке в безматочных семьях не было най­дено ни открытого, ни закрытого расплода. Тот факт, что в данных опытах с искусственно обезматоченными семьями не было личинок и что первые пчелы с увеличенными яич­никами были найдены только на 59-й день опыта, а с пол­ностью развитыми яичниками и того позже, объясняется тем, что эти семьи были лишены только расплода и все время находились в контакте с маткой, содержавшейся в клеточке. Уже указывалось, что в одной искусственно обезматочеиной семье, снабженной маткой в клеточке, на протяжении 65 дней опыта пчелы не откладывали яиц.

Интересно протекал опыт, начатый 5 августа 1949 г. В отношении продолжительности жизни пчел в этом опы­те были получены те же результаты, что в июньских опы­тах, т. е. в семьях с маткой на 31-й день уже нельзя бы­ло найти ни одной меченой пчелы, в то время как в семьях без расплода последние пчелы были обнаружены 1 декаб­ря, т. с. на 117-й день после посадки. В семье с маткой пчелы характеризовались показателями, обычными для «летних пчел», даже если у них наблюдалось некоторое удлинение жизни и начавшееся развитие жирового тела. Резкое сок­ращение продолжительности жизни, наблюдавшееся у пчел из обоих последних проб, взятых из безматочной се­мьи, вероятно, вызвано вспышкой ноземо-амебной инфек­ции которая свела на нет остаток этой семьи к концу нояб­ря. Этим результатам противоречат уже описанные итоги опытов с зимующими пчелами. В этих опытах, начатых только 3—4 недели спустя (24 августа — 12 сентября), меченые пчелы до самой весны находились в семье. По-видимому, подготовка к зимовке, т. е. приобретение пчелами способности жить долгий срок, происходит в наших климатических условиях в течение августа. Это мнение подтверждается наблюдениями, свидетельствующими о том, что родившиеся в августе пчелы, как правило, исче­зают из улья той же осенью и не идут в зиму.

Опыты, начатые в мае 1949 г., протекали несколько иначе. В данном случае между безматочными семьями и семьями, имеющими матку, не удалось установить сколько-нибудь заметной разницы ни в продолжительности жизни, ни по физиологическому состоянию пчел. Пчелы из се­мей с маткой жили относительно долго, а пчелы из безма­точной семьи умирали слишком рано. Степень развития глоточных желез и жирового тела была приблизительно одинаковой у пчел из обеих семей. Такие поразительные результаты объясняются записями, сделанными по ходу опыта. Оказалось, что в семье, у которой отняли матку в начале опыта, было еще довольно много открытого, тре­бующего ухода расплода. Кроме того, у пчел из пробы, взя­той па 27-й день опыта, был обнаружен нозематоз, при­ведший, вероятно, к укорочению их жизни и ухудшению физиологического состояния. Семья, имевшая матку, на 5-й день после подсадки пчел роилась, так что первые дни жизни меченых пчел совпали с перерывом в червлении, что, очевидно, привело к удлинению их жизни и улучши­ло физиологическое развитие. Как и в зимних опытах, у летних пчел в свободно летающей семье в пределах одной пробы были получены более устойчивые результаты, чем в опытах с клеточками.

Результаты летних опытов позволяют заключить, что в нормальных семьях, имеющих матку и расплод, у моло­дых пчел под влиянием интенсивного питания пыльцой в первые дни жизни глоточные железы полностью разви­ваются и выделяют молочко.

Одновременно начинает развиваться жировое тело и проявляется определенная тенденция к увеличению про­должительности жизни. С началом воспитания расплода резервы питательных веществ быстро иссякают, так что к возрасту 4—6 недель (самое большее 8 недель) глоточные железы и жировое тело пчел приходят, как правило, в состояние дегенерации и продолжительность жизни сокра­щается. По срокам жизни и физиологическому развитию эти пчелы превращаются в летних. Как доказали парал­лельные опыты с семьей, у которой была отнята матка

и которая по имела расплода, решающее влияние на дальнейшее физиологическое развитие и продолжительность жизни имеют первые недели жизни пчел. Если они не на­ходят в семье открытого расплода, то продолжительность их жизни и физиологическое состояние достигают показа­телей, которыми характеризуются только зимующие пче­лы в нормальных условиях. Летние пчелы, которые от рожденья недолговечны, под влиянием изменившихся условий жизни в семьях без расплода превращаются и «зимних пчел», имеющих в своем теле запасы питательных веществ. Однако между зимующими в нормальной семье настоящими зимними пчелами и появляющимися летом в семье, где нет расплода особями, имеющими большую продолжительность жизни, существует принципиальное различие, заключающееся в степени развития яичников. В то время как у пчел зимующих семей яичники достигают самое большее степени развития, равной в среднем 2,6 (максимальная величина у отдельных пчел — 3,0), боль­шинство пчел и безматочной семье через 3—6 месяцев имеет полностью развившиеся, заполненные зрелыми яй­цами яичники (степень развития — 4 и 5), причем сред­ние величины равны 2,9—3,8. Как показали опыты, нача­тые в мае 1949 г., достаточно ограничения расплода, пе­рерыва в червлении во время роения, чтобы увеличить продолжительность жизни пчел и улучшить их физио­логическое развитие. Присутствие в роящихся семьях осо­бенно большого числа пчел с хорошо развитыми яичниками подтверждает это предположение.

3. Обсуждение результатов опытов.

Из описанных в данной работе опытов с пчелами, помещен­ными в клеточки и находившимися в нормально летающих семьях, а также из приведенных в статье литературных данных можно сделать общие выводы о ходе жизненных процессов в семье пчел в различное время года.

Существует прямая взаимосвязь между питанием, фи­зиологическим состоянием и продолжительностью жизни у медоносной пчелы, причем решающее значение при этом имеет пыльца.Питание пыльцой влияет на физиологи­ческое развитие и способствует продлению жизни молодых пчел. Между продолжительностью жизни и физиологи­ческим состоянием пчел имеется статистически достовер­ная корреляционная связь, особенно тесная между степенью развития жирового тела и продолжительностью жизни.

Не все собираемые пчелами виды пыльцы равноценны в пищевом отношении. Наряду с эффективными имеются такие, которые оказывают на пчел слабое действие или не действуют совсем. Строение и биология цветка не оказывают решающего влияния на эффективность про­изводимой им пыльцы. Во время собирания пыльцы пче­лами и складывания ее в корзиночки в ней происходят изменения, повышающие ее пищевую ценность. Из сос­тавляющих пыльцу компонентов наибольшее значение имеет белок. Витамины — аневрин, адермин и пантотеповая кислота — играют при этом второстепенную роль. Воз­можно, что действие пыльцы на пчел определяется не общим содержанием в ней белка, а формой белковых веществ и комплексом входящих в состав белка аминокис­лот.

Различное действие на пчел собираемой ими пыльцы может привести к тому, что при некоторых необычных условиях взятка (односторонний взяток с хвойных расте­ний) семья при, казалось бы, больших запасах пыльцы испытывает в ней недостаток.

Годовой цикл развития семьи пчел в наших климати­ческих условиях можно кратко описать следующим обра­зом. В теплое время года молодые пчелы и нормальной, имеющей матку и расплод, семье в первые дни своей жизни интенсивно питаются пыльцой. Благодаря этому у них развиваются глоточные железы и создаются предпосылки к увеличению продолжительности жизни. С началом вос­питания расплода запасы питательных веществ в теле пчел расходуются, пчелы стареют и становятся недолговеч­ными «летними пчелами». Если же по какой-нибудь при­чине происходит ограничение расплода или пчелы вооб­ще не воспитывают его (например, при потере матки и пре­кращении откладки ею яиц из-за болезни, роения, плохой погоды), в их теле начинают откладываться запасы пи­тательных веществ и продолжительность жизни повы­шается.

Под влиянием ограниченного воспитания расплода и полного прекращения воспитания расплода поздним летом и осенью, при интенсивном питании пыльцой, в наших кли­матических условиях в пчелиной семье появляется поко­ление «зимних пчел» с большей продолжительностью жизни и способностью пережить зимние месяцы и воспи­тать первый весенний расплод. Так как в зимние месяцы питание пчел состоит главным образом из углеводов, семья в безвзяточное время черпает необходимые ранней весной для жизни и для воспитания расплода белковые ве­щества из запасных веществ тела отдельных пчел. Такое яв­ление не представляет исключения в мире насекомых. Мно­гие виды одиночных насекомых перезимовывают подоб­ным образом, расходуя во время зимовки накопленные в жировом теле питательные вещества. Такая зимовка до­казана, например, у видов Culex и Anopheles, у Lasio­pticus pyrastri, Lasiopticus seleniticus u Epistrophe bal­teata, у Ips typographus и у Chrysopa carnea.

В нормально летающей семье продолжительность жиз­ни пчел и их физиологическое состояние определяются, главным образом, поступлением в улей питательных ве­ществ (пыльца) и уходом за расплодом (выделение содер­жащего белок молочка). Считавшаяся до сих пор решаю­щим фактором, влияющим па продолжительность жизни пчел, деятельность пчел вне улья имеет небольшое зна­чение.

Решающее влияние, оказываемое уходом за расплодом, на физиологическое состояние и продолжительность жиз­ни пчел доказано опытом с семьями, у которых были отня­ты матки. Они показали, что перерыва в уходе за распло­дом достаточно, чтобы в период активной деятельности пчел воспитать поколение пчел, снабженных запасами питательных веществ и способных жить долгий срок. Незначительность влияния так называемого «изнашивания» пчел во время их собирательной деятельности вне улья на продолжительность их жизни доказана опытами Эль-Диба и Мауермайера. Из этого можно сделать вывод, что продолжительность жизни рабочей пчелы определяет­ся главным образом в первый период жизни, в течение ко­торого она воспитывает расплод, а работа ее вне улья во второй период жизни имеет небольшое значение.

На основе новых исследований теория «изнашивания пчел» на медосборе и теория «смерти из-за работы» тре­буют пересмотра.

Таким образом, пчелы, живущие долгий срок, всег­да появляются в улье, когда семья хорошо снабжена пы­льцой и имеет мало или совсем не имеет расплода, требую­щего ухода. В среднеевропейских климатических услови­ях поколения долго живущих пчел, имеющие в своем тело резервы питательных веществ, появляются в нормальных семьях осенью и зимой. При исключительных клима­тических условиях они могут появляться в другое время года или не появляться совсем. Следовательно, в принципе физиологическое состояние «летних» и «зимних» пчел не связано с определенным временем года, но может возникать в любое время года как реакция на внешние условия.

Существование пчелиной семьи гарантируется непре­рывной сменой поколений. Продолжительность этой сме­ны обеспечивается изменением питания, уходом за распло­дом, изменением сроков жизни и различной степенью физио­логического развития пчел, благодаря чему пчелиная семья может эластично приспосабливаться к внешним условиям. Чем больше площадь расплода по отношению к числу кормилиц, тем короче жизнь отдельных пчел, но тем больше поступление в улей пополнения молодых пчел. На­против, ограничение расплода и относительно небольшое пополнение молодыми пчелами сопровождается появлением пчел с большей продолжительностью жизни. В известной мере здесь проявляется свойственная некоторым породам и линиям пчел наследственная длительность жизни. При­чем это свойство большей частью основывается на склон­ности ограничивать площадь расплода.

Пчелиная семья быстро реагирует на изменения внеш­ней среды и приспосабливается к ним. Существование семьи находится под угрозой, если нарушаются обмен и последо­вательность поколений. Это может быть вызвано различ­ными причинами, например потерей матки, недостатком пыльцы, инфекционным заболеванием или неумелым вме­шательством пчеловода. Вследствие инфекции может нару­шиться нормальное поступление в улей молодых пчел (бо­лезнь расплода) или уменьшиться продолжительность жиз­ни взрослых пчел из-за нарушения процессов накопления питательных веществ в жировом теле или из-за прежде­временного истощения этих запасов (болезни взрослых пчел).

Способность семьи пчел приспосабливаться к усло­виям доказывается тем фактом, что больные семьи не­редко живут годами и даже дают медосборы, пока не бу­дут окончательно уничтожены болезнью.

Вывод о важной способности пчелиной семьи регули­ровать течение жизненных процессов соответственно с ко­лебаниями внешней среды полностью согласуется с об­наруженной недавно способностью пчел приспосабливать распределение работ внутри семьи в зависимости от внеш­них факторов и потребностей семьи.

5. Заключение.

В предлагаемой работе исследо­валось, с одной стороны, влияние различных видов пыль­цы, заменителей пыльцы и их составных частей на молодых пчел, помещенных в клеточки, и, с другой стороны, се­зонные колебания в продолжительности жизни и физио­логическом состоянии пчел и нормально летающей семье, а также влияние, которое оказывает на пчел воспитание расплода.

Результаты. 1. Опыты с помещенными в клеточки молодыми пчелами.

1. Кор­мление пыльцой влияет на продолжительность жизни и развитие глоточных желез, жирового тела и яичников молодых пчел.

2. Пыльца различных видов растений не равноценна для пчел. По влиянию па пчел пыльцу можно разделить на три группы: биологически высокоэффективную, менее эф­фективную и неэффективную пыльцу, не оказывающую на пчел никакого влияния.

3. Пыльца, собранная с цветков вручную, оказывает на пчел меньшее влияние, чем пыльца, принесенная пче­лами в обножке.

4. Не было обнаружено взаимосвязи между биологией и строением цветка растительного вида и эффективностью его пыльцы. Группа растений с неэффективной пыльцой состоит исключительно из ветроопыляемых растений, в число которых входят изучавшиеся виды хвойных.

5.Кормление пыльцой оказывает действие на пчел, если оно начато до 8-дневного возраста. Начатое на 16-й день жиз­ни кормление пыльцой не оказало никакого влияния на про­должительность жизни и физиологическое состояние пчел.

6. Хранение сухой пыльцы при комнатной температу­ре и действие прямых солнечных лучей снижает эффек­тивность пыльцы.

7. При статистической обработке обнаружена прямая зависимость между продолжительностью жизни и физиоло­гическим состоянием пчел. Особенно тесная зависимость имеется между продолжительностью жизни и степенью развития жирового тела.

8. Испытывавшиеся заменители пыльцы в зависимости от способа приготовления и степени свежести действовали на пчел по-разному. Ни один из испытанных до сих порзаменителей пыльцы не оказался равным по эффективности лучшим видам естественной пыльцы.

9. Из веществ, входящих в состав пыльцы, самое большой значение имеет белок. Витамины — аневрин, адермин и пантотеновая кислота — оказывали незначительное влия­ние на продолжительность жизни и физиологическое состояние взрослых пчел.

10. Полностью развившиеся яичники рабочих пчел не­редко содержат желтые маслянистые включения, которые напоминают corpora lutea яичников матки.

2. Опыты с пчелами в нормально летаю­щей семье.

1. Существует значительная разница в продолжительности жизни и физиологическом состоянии пчел, живущих летом и зимой.

2. По природе своей не долговечные пчелы, родившиеся осенью, благодаря содержанию в готовящейся к зимовке семье приобретают «зимнюю продолжительность жизни». Наибольшую продолжительность жизни имеют пчелы, находящиеся в семье с сентября по январь. Последних мече­ных и подсаженных в семью осенью пчел находили в опыт­ных семьях в апреле и мае, через 215—233 дня после подсадки.

3. Одновременно с изменениями сроков продолжитель­ности жизни изменяется и физиологическое состояние пчел. Глоточные железы развиваются раньше и деге­нерируют позднее, чем жировое тело. Оба органа находят­ся в стадии максимального развития с октября по февраль. Развитие яичников до известной степени повторяет кри­вую зимнего развития глоточных желез и жирового тела, но они никогда полностью не развиваются.

4. Летом имеется существенное различие в продолжи­тельности жизни и физиологическом состоянии пчел из нормальной, имеющей матку семьи и пчел из семьи, без матки и расплода.

5. В семье с расплодом пчелы жили но более 60 дней; в семье без расплода последние пчелы были обнаружены на 167—168-й день после подсадки. Отсутствие в семье расплода повышает продолжительность жизни пчел.

6. Аналогичные результаты дало исследование физио­логического состояния пчел. В семье с расплодом глоточ­ные железы, поначалу развитые, через 30—40 дней дегене­рируют. Жировое тело никогда не развивается полностью. Яичники остаются недоразвитыми. В семье без расплода через 4—6 недель глоточные железы, жировое тело и яичники достигали максимального развития и оставались в этом состоянии до конца опыта.

7. Как показали опыты с семьей, имеющей расплод, и семьей без расплода, выкормка личинок оказывает ре­шающее влияние на продолжительность жизни и физиоло­гическое состояние пчел. Благодаря перерыву в выкорм­ке расплода в семье в период активной деятельности появ­ляются «зимние пчелы», которые в отличие от настоящих зимних пчел имеют недоразвитые яичники.

41 «Новое в пчеловодстве», Сборник статей. Перевод с английского, немецкого, французского и датского языков, Москва, Сельхозгиз. 1958 г.