Агрессивное отношение медоносных пчел к особям своей семьи.

Период наибольшей агрессии
Период отсутствия агрессии к пчелам находящихся в контакте с маткой

Различия в поведении слабых и сильных семей
Причина агрессивного отноше­ния пчел к особям, находившим­ся в контакте с маткой
Регулировка степени агрессивности пчел
Агрессивное отношение пчел семьи проявлялось и к молодым рабочим особям
Опыты над трутнями 
Агрессивность в опытах с неплодными и плодными матками 

Наиболее распространенная форма агрессивного отношения пчел к особям своей семьи — изгнание трутней из гнезда в кон­це лета, когда в природе пре­кращается взяток. Обычно пчелы оттесняют трутней от кормовых запасов, и они умирают от го­лода. Пчеловодам известны так­же случаи зажаливания пчелами своей матки после временной изоляции и последующего воз­вращения ее в гнездо. Причиной агрессивного отношения пчел к своей матке, по-видимому, яв­ляется посторонний запах, адсор­бированный ее телом.

К рабочим особям своей семьи пчелы обычно относятся миролю­биво. Однако под влиянием не­которых инсектицидов, занесен­ных в улей с кормом, они могут приходить в возбужденное со­стояние и зажаливать друг друга (Лепик, 1954). В литературе описаны многочисленные случаи агрессивного отношения пчел к особям своей семьи, побывавшим в контакте с чужой неплодной или плодной маткой (Перепелова, 1928; Батлер, 1954; Риб, 1969; Залтон, Смит, 1969). Агрессивное оношение пчел к особям своей семьи, находившимся в контакте : другой маткой, возможно, объясняется изменением феромонных связей. Как известно, феромоны матки являются основ­ном фактором, обусловливаю­щим целостность семьи и об­щность запаха ее особей. После общения с другой маткой пчелы несут на своем теле следы ее феромонов, поэтому после воз­ращения в материнскую семью они воспринимаются как чужие особи.

В условиях эксперимента мы наблюдали зажаливание пчелами особей своей семьи, находившихся на протяжении часа в контакте их маткой. В 1976—1977 годах мы провели серию экспериментов для выяснения причин этого явления.

<< Рис. 1. Наблюдательный улей с колпачка­ми для изоляции контрольных и опытных пчел.

Исследования выполнены на семьях пчел серой горной кавказ­ской породы, заселенных в на­блюдательные ульи. Численность особей такой семьи составляла 10—12 тысяч. Пчел содержали в наблюдательных ульях круглого­дично; в весенне-летний период в семьях был расплод всех стадий развития и необходимые запасы корма.

Для удобства наблюдения бо­ковые стенки наблюдательного улья были изготовлены из орга­нического стекла и состояли из 15 самостоятельно открывающих­ся секций (рис. 1). Это способ­ствовало свободному доступу в любую часть гнезда и извлече­нию пчел нужного возраста. Центральная секция имела два отверстия диаметром 50 мм, в которые вставляли металличе­ские колпачки с плексигласовой крышкой сверху. Во время опыта колпачки прижимали к соту на­блюдательного улья. Пчелы, на­ходившиеся под колпачком, ока­зывались в изоляции от семьи.

Одна из групп пчел была конт­рольной, во вторую, подопытную, аккуратно с помощью стеклянной палочки переносили матку их семьи. Под колпачком пчелы кормили матку, и она могла про­должать откладывать яйца. В ре­зультате тесных механических контактов с маткой пчелы подо­пытной группы несли на своем теле повышенную дозу маточных феромонов. После часовой изо­ляции с помощью особого при­способления, исключавшего бес­покойство семьи, контрольных и подопытных пчел выпускали по одной на обратную сторону сота наблюдательного улья и следили за отношением к ним пчел семьи (рис. 2).

<< Рис. 2. Приспособление для подсадки пчел в наблюдательный улей.

Контрольные пчелы, как пра­вило, при выходе на сот не встре­чали никаких препятствий. От­ношение к ним пчел семьи после изоляции было таким же, как и до нее, и проявлялось в виде эпизодических пищевых контак­тов и кратковременных прикосно­вений антенн. На большую часть подсаживаемых контрольных особей пчелы семьи не реагиро­вали.

Совершенно иным было отно­шение пчел к особям, находив­шимся в непосредственном кон­такте с маткой. К ним пчелы семьи почти всегда проявляли по­вышенный интерес. В зависимо­сти от времени года характер от­ношений был различным. В ве­сенне-летний период в условиях интенсивного воспитания распло­да потребность семьи в маточ­ных феромонах, по-видимому, велика, поэтому пчелы образуют свиту вокруг особей, бывших в контакте с маткой, и усиленно облизывают их. В это время для пчел привлекательны и феромо­ны чужих плодных маток. Они усиленно облизывают пчел, на­ходившихся в контакте с плодны­ми матками других семей. Оче­видно, по этой причине пчел, по­павших в чужие семьи весной, не зажаливают, и поэтому блуж­дание на пасеках может достигать больших размеров.

К концу лета, когда в семьях снижается темп воспитания рас­плода, потребность пчел в маточ­ных феромонах ослабевает. Это проявляется в уменьшении числа пчел, облизывающих особей, на­ходившихся в контакте с маткой. Пчел из других семей они ощупы­вают, захватывают мандибулами отдельные части тела, проявляя элементы агрессии.

Наиболее заметно агрессивное отношение пчел к особям, быв­шим в контакте с маткой их семьи, проявляется в августе — начале сентября, когда в приро­де прекращается взяток и резко сокращается выращивание рас­плода. В это время пчелы за­жаливают не только чужих осо­бей, но и своих, находившихся в контакте с их маткой. Процентное соотношение различных типов реакций пчел на особей, находив­шихся в контакте с маткой их семьи, показано на рисунке 3. Из данных диаграмм видно, что если в весенне-летний период об­лизыванию подвергалось до 86,7% подопытных пчел, то осенью их число уменьшилось до 10,5%. Значительно возросло количество особей, подвергав­шихся ощупыванию с проявлени­ем элементов агрессии,— 47,1% подопытных пчел оказались зажаленными. После прекращения воспитания расплода в семьях не отмечалось агрессивного отношения пчел к особям, находившим­ся в контакте с маткой.

<< Рис. 3. Диаграмма, иллюстрирующая проявление различных типов реакций пчел семьи по отношению к особям, на­ходившимся в контакте с их маткой в различное время года.

Агрессивность пчел по отноше­нию к особям своей семьи, на­ходившимся в контакте с маткой, зависит не только от времени го­да, но в значительной мере кор­релирует с силой семьи. При большей численности семьи пче­лы агрессивнее встречают осо­бей, находившихся в контакте с маткой. В наших экспериментах в семье численностью 10—12 ты­сяч особей количество зажален­ных подопытных пчел составило в среднем 39%, в семье с числом особей пять-семь тысяч — толь­ко 10,5%. В однорамочных на­блюдательных ульях, насчи­тывающих две-три тысячи осо­бей, мы не наблюдали зажаливания пчел, находившихся в кон­такте с маткой их семьи.

Различия в поведении пчел сла­бых и сильных семей, по-видимо­му, могут быть объяснены не­одинаковым уровнем содержа­ния маточных феромонов на те­ле рабочих особей. В сильных семьях из-за большого числа осо­бей уровень маточных феромо­нов невелик, поэтому пчелы, на­ходившиеся в контакте с маткой, будут заметно отличаться от остальных особей в гнезде и под­вергаться тщательному обследо­ванию.

Причина агрессивного отноше­ния пчел к особям, находившим­ся в контакте с маткой, становится понятней, если проанализиро­вать поведение пчел в свите мат­ки. Как известно, в естественных условиях облизывание матки пчелами свиты наблюдается крайне редко. По данным Ален Делия (1958), во время передви­жения по соту матку облизывает в среднем одна пчела из 80 со­провождающих, во время отклад­ки яиц — одна из 24 и во время остановки — одна из 10. Сред­няя продолжительность слизывания маточного вещества одной пчелой составляет 44,6 ±13,9 с (Риб, 1974).

По нашим данным, полученным на основании анализа поведения 581 пчелы в свите матки серой горной кавказской породы, на­ходившейся в семье числен­ностью до трех тысяч особей, летом подавляющее большинство пчел (83,8%) реагировало на матку прикосновением антенн; 11,2% пчел слизывали с поверх­ности ее тела феромоны и толь­ко 5% сопровождавших матку особей вступали с ней в пищевой контакт. Следовательно, наибо­лее распространенная форма реагирования пчел на матку — прикосновение антеннами к ее телу. Понятно, что при такой форме общения концентрация маточных феромонов, адсорби­рованных телом рабочих особей, невелика. При изоляции группы пчел под колпачком увеличивает­ся число механических контактов с маткой, в которых участвуют не только антенны, но и различные участки тела пчел, в результате чего концентрация маточных фе­ромонов на их теле значительно возрастает. Попадая в гнездо, та­кие пчелы подвергаются тщатель­ному обследованию со стороны особей своей семьи и нередко зажаливанию.

Степень агрессивности пчел семьи по отношению к особям, находившимся в продолжитель­ном контакте с маткой, можно регулировать уровнем маточных феромонов на их теле. В одном из опытов колпачок разделили на две половины металлической сеткой сечением 3X3 мм. В одно отделение поместили подопыт­ных пчел, во второе — матку. Пчелы кормили и облизывали матку через сетку, но не могли прикасаться к ней телом. В ре­зультате меньшего количества попавшего на поверхность их тела маточного вещества уменьшилась степень агрессив­ности пчел семьи по отношению к подопытным пчелам. Так, если при совместной изоляции с мат­кой число зажаленных пчел составляло более 40%, то при контактировании через сетку оно сократилось до 33,3%. При конактировании пчел с маткой че­рез две сетки, исключав­шие возможность слизывания ма­точных феромонов, агрессия со стороны пчел семьи не наблюда­лась. Таким образом, уровень ма­точных феромонов, содержащих­ся на теле подопытных пчел, иг­рает решающую роль в проявле­нии агрессивного поведения пчел семьи.

Влияние повышенного уровня содержания маточных феромо­нов на возникновение агрессии мы испытали на пчелах-сборщи­цах. Индивидуально маркирован­ных пчел из наблюдательного улья, находившегося в оранже­рее, приучили посещать кормуш­ку с 50%-ным раствором са­харозы. Когда пчела набирала достаточное количество корма, ее помещали на несколько минут к матке, временно изъятой из той же семьи и помещенной на сот под колпачок. После контакта с маткой пчелу выпускали, она воз­вращалась в улей, где передава­ла корм другим пчелам и со­вершала сигнальные движения.

В зависимости от характера контакта с маткой отношение пчел семьи к сборщице, возвра­тившейся в гнездо, было различ­ным. Если пчела вступала с мат­кой в пищевой контакт или кон­тактировала с ней антеннально, то никаких изменений в отноше­нии к ней пчел семьи мы не на­блюдали. Сборщица передавала корм нескольким пчелам, совер­шала сигнальные движения и воз­вращалась к кормушке. При бо­лее длительном контактировании с маткой и соприкосновении с ней телом сборщица подверга­лась в гнезде тщательному об­следованию со стороны ульевых пчел, которые облизывали ее, захватывали мандибулами раз­личные части тела, проявляя элементы агрессии. Однако до зажаливания дело не доходило. Возбужденная пищевым подкреп­лением, сборщица переходила к другим группам пчел, переда­вала корм и возвращалась к кор­мушке.

Агрессивное отношение пчел семьи проявлялось и к молодым рабочим особям, если они несли на своем теле следы феромонов матки. Во всех случаях в конце лета однодневных, родившихся в той же семье пчел, выдержанных в течение часа в изоляции с мат­кой, пчелы ощупывали, захваты­вали мандибулами их крылья, ножки и в большинстве случаев зажаливали.

Убедительным доказательст­вом агрессивного отношения пчел к особям своей семьи, вызванно­го повышенной концентрацией маточных феромонов на теле, послужили результаты опытов, выполненных на трутнях. Как из­вестно, к трутням рабочие особи относятся миролюбиво. В весен­не-летний период, когда в при­роде имеется хотя бы небольшой взяток, трутни могут безнаказан­но проникать в чужие семьи и оставаться там.

Наблюдения мы проводили на трутнях подопытной семьи. Трут­ней помещали под колпачок с маткой той же семьи и через час выпускали по одному на сот. Вскоре возле трутней возникал клубок агрессивно настроенных пчел. Они захватывали мандибу­лами крылья, ножки трутней, поджимали брюшко, пытаясь жа­лить их. Однако трутни намного сильнее пчел, поэтому им удава­лось избегать зажаливания. При­чиной, обусловливающей агрес­сивное поведение пчел, были следы феромонов матки на теле трутней.

Еще одно убедительное дока­зательство агрессивного отноше­ния пчел к особям своей семьи, вызванного маточными феромо­нами, было получено нами в опы­тах с неплодной маткой, воспи­танной в наблюдательном улье. В возрасте одного, трех, пяти и четырнадцати дней матку поме­щали под колпачок к подопытным пчелам. После часовой изоляции пчел подопытной и контрольной групп выпускали по одной на сот и регистрировали отношение к ним пчел семьи. Подопытных пчел, выдержанных с одноднев­ной маткой, принимали в семье миролюбиво, как и контрольных. К особям, находившимся в кон­такте с трехдневной маткой, пче­лы семьи проявляли некоторый интерес. Они касались антеннами ее тела, облизывали. Отдельные пчелы проявляли по отношению к подопытным особям элементы агрессии, выражающиеся в за­хвате мандибулами крыльев, но­жек. Агрессивному отношению с образованием клубков и зажали­ ванием подвергались особи, находившиеся в контакте с неплод­ной маткой в возрасте пяти дней и особенно в возрасте 14 дней, когда матка стала плодной. Таким образом, агрессивное отноше­ние к особям своей семьи может быть вызвано феромонами как плодных, так и неплодных маток.

Полученные нами данные со­гласуются с известными фактами о привлекательности для пчел и трутней маток разного возраста (Солодкова, 1958; Большакова, 1971; Жадава, Смит, 1971; Шушаков, 1976). В первые сутки пос­ле рождения матка не выделяет феромонов, поэтому пчелы не реагируют на нее, а также на особей, находившихся с ней в контакте. С началом продуциро­вания маткой феромонов пчелы собираются вокруг нее, образуя свиту. Наиболее интенсивно мат­ки начинают продуцировать фе­ромоны в возрасте пяти-семи дней. Продолжительное контак­тирование пчел с матками такого возраста ведет к адсорбирова­нию на их теле большого коли­чества феромонов, которые вы­зывают агрессивное отношение к ним пчел семьи.

Таким образом, проведенные исследования показали возмож­ность возникновения агрессивно­го отношения пчел к особям их семьи, находившимся в контакте с маткой. Агрессивное поведение пчел возникает под влиянием избыточного количества феро­монов плодных и неплодных ма­ток на теле особей, находивших­ся с ними в продолжительном контакте. Степень проявления агрессивных отношений пчел за­висит от силы семьи и носит явно выраженный сезонный ха­рактер. Наиболее заметно агрес­сия проявляется в конце лета, когда в природе прекращается взяток и в организме пчел про­исходит физиологическая пере­стройка, связанная с подготовкой к зиме.

И. А. ЛЕВЧЕНКО П. Г. МОСКАЛЕНКО

Институт зоологии АН УССР

Журнал „Пчеловодство”, №9, издательство «Колос», Москва. 1978 г.